糖的无氧分解
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1、第五章第五章 糖糖 代代 谢谢 Chapter5Metabolismofcarbohydrate糖的无氧分解糖的无氧分解-糖酵解糖酵解糖的有氧氧化糖的有氧氧化-三羧酸循环三羧酸循环磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径糖原的合成与分解糖原的合成与分解糖异生糖异生l教学目的教学目的:1.掌握糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径掌握糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径的反应过程及生理意义的反应过程及生理意义2.了解糖原的合成与分解代谢了解糖原的合成与分解代谢3.掌握糖异生的概念及途径掌握糖异生的概念及途径l教学重点难点教学重点难点：糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径的反应糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径的反应过程及生理意
2、义过程及生理意义;糖异生糖异生教学课时教学课时:10l糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物 一一.糖类在生物体的生理功能主要有：糖类在生物体的生理功能主要有：氧化供能：氧化供能：糖类占人体全部供能量的糖类占人体全部供能量的70%70%。构成组织细胞的基本成分构成组织细胞的基本成分：l*核糖核糖:构成核酸构成核酸l*糖蛋白糖蛋白:凝血因子、免疫球蛋白等凝血因子、免疫球蛋白等l*糖脂糖脂:生物膜成分生物膜成分l转变为体内的其它成分转变为体内的其它成分l*转变为脂肪转变为脂肪l*转变为非必需氨基酸转变为非必需氨基酸二二.糖代谢的概况糖代谢的概况血血中中葡葡萄萄糖糖食物食物主主
3、糖异生糖异生 糖酵解糖酵解有氧氧化有氧氧化（CO2、H2O、ATP)磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（5-磷酸核糖、磷酸核糖、NADPH）糖原糖原 缺氧缺氧 供氧充足供氧充足合成合成 分解分解 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖糖酵解酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）三羧酸循环三羧酸循环(TCA)（有氧或无氧）（有氧或无氧）三三.葡萄糖的分解代谢途径及定位葡萄糖的分解代谢途径及定位1、分解代谢途径、分解代谢途径呼吸链氧化呼吸链氧化磷酸化磷酸化NADHFADH2细胞膜细胞膜细胞质细胞质线粒体线粒体高尔基体高尔基体细胞核细胞核内质网内
4、质网溶酶体溶酶体细胞壁细胞壁叶绿体叶绿体有色体有色体白色体白色体液体液体晶体晶体分泌物分泌物吞噬吞噬中心体中心体胞饮胞饮细胞膜细胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循环三羧酸循环 氧化磷酸化氧化磷酸化 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖酵解糖酵解2 2、分解代谢途径及定位、分解代谢途径及定位动物细胞动物细胞植物细胞植物细胞Section1 糖酵解糖酵解（glycolysis)l糖糖酵酵解解:是是葡葡萄萄糖糖在在无无氧氧条条件件下下在在组组织织细细胞胞中中降降解解成成丙丙酮酮酸酸,并并释释放放出出能能量量生生成成ATPATP的的过程。过程。l它它是是葡葡萄萄糖糖最最初初经经历历的的酶酶促促分分解解过过程
5、程,也也是是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。l无无氧氧酵酵解解的的全全部部反反应应过过程程在在细细胞胞溶溶胶胶(cytoplasm)中进行。中进行。l从从葡葡萄萄糖糖到到丙丙酮酮酸酸的的反反应应过过程程包包括括两两个个部部分分，可可分分为为活活化化、裂裂解解、放放能能三三个个阶阶段段，十步十步反应反应。一、一、糖酵解的反应过程糖酵解的反应过程(一一)准备准备 1.1.葡萄糖的葡萄糖的活化活化(activation)activation)己糖磷酸酯己糖磷酸酯的生成：的生成：活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应生活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应生成成1,6-1,
6、6-二磷酸果糖二磷酸果糖(FBPFBP，FDP)FDP)的反应过程。该的反应过程。该过程共由三步化学反应组成。过程共由三步化学反应组成。己糖激酶己糖激酶/葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1ATPADPATPADP*(1)(2)(3)Mg2+Mg2+激激酶酶：催催化化ATPATP分分子子与与底底物物之之间间的的磷磷酸酸基基转转移移的的酶酶称称激激酶酶，激激酶酶一一般般需需要要MgMg2+2+或或MnMn2+2+作作为为辅辅因因子子。MgMg2+2+可可以以掩掩盖盖ATP/ADPATP/ADP分分子子中中磷磷酸酸基基氧氧原原子子的的负负电电荷荷，使使葡葡萄
7、萄糖糖C-6/C-1C-6/C-1位位的的羟羟基基易于对易于对ATPATP的的位磷位磷原子原子进行进行亲核攻击亲核攻击.机机理理：葡葡萄萄糖糖C-6/C-1位位的的羟羟基基对对ATP的的位位磷磷原原子子的的亲亲核核进攻击进攻击 葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPADPglucoseglucose-6-phosphate (G-6-P）已糖激酶已糖激酶Mg2+特点特点：此反应不可逆，消耗此反应不可逆，消耗1 1个个ATP.ATP.催化此反应的激酶有已糖激酶和葡萄糖激酶。催化此反应的激酶有已糖激酶和葡萄糖激酶。糖酵解过程的第一糖酵解过程的第一个限速酶个限速酶 6-6
8、-磷酸葡萄糖异构化转变为磷酸葡萄糖异构化转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸磷酸GlcGlc异异构酶构酶特点：特点：反应的反应的Go变化很小，反应可逆。变化很小，反应可逆。磷酸葡萄糖异构酶将葡萄糖的磷酸葡萄糖异构酶将葡萄糖的羰基羰基C C由由C C1 1移至移至C C2 2 ，为为C C1 1位磷位磷酸化作准备，同时保证酸化作准备，同时保证C C2 2上有羰基存在，这对分子的上有羰基存在，这对分子的断裂，断裂，形成三碳物是必需的形成三碳物是必需的 fructose-6-phosphate,F-6-P 6-6-磷酸果糖再磷酸化生成磷酸果糖再磷酸化生成1 1,6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖ATPAD
9、P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 Mg2+特点：特点：此反应在体内不可逆，消耗此反应在体内不可逆，消耗1 1个个ATPATP。反应由磷酸果糖激酶反应由磷酸果糖激酶1 1催化，是主要的调节位点催化，是主要的调节位点糖酵解过程的第二个限糖酵解过程的第二个限速酶速酶fructose-1,6-biphosphate,F-1,6-BP2.2.裂解（裂解（lysislysis)磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成：l 一一分分子子F-1,6-BPF-1,6-BP裂裂解解为为两两分分子子可可以以互互变的磷酸丙糖（变的磷酸丙糖（triosetriose phosphate)phosphate)，磷酸丙糖异构酶磷酸
10、丙糖异构酶醛缩酶醛缩酶(4)(5)3-3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的生成的生成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮fructose-1,6-diphosphate(F-1,6-2P）醛缩酶醛缩酶126543123456+机理：机理：由于由于C-2C-2的羰基及的羰基及C-4C-4的羟基存在，的羟基存在，1,6-1,6-二磷酸果糖分子发生二磷酸果糖分子发生 断裂，形成等长的三碳化合物断裂，形成等长的三碳化合物特征：特征：该反应该反应Go=23.97kJ/mol23.97kJ/mol,在热力学上不利，但是，由于在热力学上不利，但是，由于F-1.6-F-1.6-2
11、P2P的形成是放能的及甘油醛的形成是放能的及甘油醛-3-3-磷酸后续氧化的放能性质，促使反应正磷酸后续氧化的放能性质，促使反应正向进行。向进行。在生理环境中，在生理环境中，3-3-磷酸甘油醛不断转化成丙酮酸，驱动反应向右进行磷酸甘油醛不断转化成丙酮酸，驱动反应向右进行 磷酸丙糖的磷酸丙糖的互换互换dihydroxyacetone phosphate)glyceraldehyde 3-phosphate磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(二二)贮能贮能 3.3.放能放能(releasing energy)releasing energy)丙酮酸的生
12、成：丙酮酸的生成：3-3-磷酸甘油醛经磷酸甘油醛经脱氢脱氢、磷酸化磷酸化、脱水脱水及及放能放能等反应生成等反应生成丙酮酸丙酮酸和和ATPATP.包括五步反应包括五步反应:(6)(7)(8)ATPADP磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢酶脱氢酶磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶NAD+PiNADH+H+烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶*ATPADP自发自发H2O(10)3-3-磷磷酸甘油醛氧化为酸甘油醛氧化为1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸1,3-diphosphoglycerate3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶glyceraldehyde 3-phos
13、phateHPO4 2-+NADH+H+NAD+OPO32-糖酵解中唯一的糖酵解中唯一的脱氢脱氢反应反应特征：特征：由由3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶催化，在催化，在无机磷酸无机磷酸的参与下以的参与下以NADNAD+作为作为电子受体，电子受体，3-3-磷酸甘油醛氧化脱氢生成磷酸甘油醛氧化脱氢生成1,3-1,3-二磷酸甘油酸和二磷酸甘油酸和NADH+H+。醛基醛基转变成转变成超高能量的酰基磷酸超高能量的酰基磷酸 1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变为为3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶3-phosphoglycerate)1,3diphosphog
14、lycerateOPO32-ADPATP这是糖酵解中第一这是糖酵解中第一次次底物水平磷酸化底物水平磷酸化反应反应特征：特征：在磷酸甘油酸激酶的作用下，将在磷酸甘油酸激酶的作用下，将高能磷酰基高能磷酰基转给转给ADPADP形成形成ATP ATP。这是酵解中第一次产生这是酵解中第一次产生ATPATP的反应，反应是可逆的的反应，反应是可逆的 3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变为为2-2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸3-phosphoglycerate磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶2-phosphoglycerate特征：特征：变位酶是一种催化分子内化学基团移位的酶变位酶是一种催化分子内化学基团移位的酶.
15、磷酸甘油酸变位酶催化磷酸甘油酸变位酶催化3-磷酸甘油酸和磷酸甘油酸和2-磷酸甘油酸之间的磷磷酸甘油酸之间的磷酸基团位置的移动酸基团位置的移动,分子内重排分子内重排.2-2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变为为磷磷酸烯醇式丙酮酸酸烯醇式丙酮酸phosphoenolpyruvate2-phosphoglycerate 烯醇化酶烯醇化酶(MgMg2+2+/Mn/Mn2+2+)氟化物能与氟化物能与Mg2+络络合而抑制此酶活性合而抑制此酶活性特征：特征：烯醇化酶（需要烯醇化酶（需要Mg2+的活化的活化）催化）催化2-2-磷酸甘油酸中磷酸甘油酸中的的a a、位脱去水形成磷酸烯醇式丙酮酸。位脱去水形成磷酸烯醇式
16、丙酮酸。烯醇磷酯键烯醇磷酯键具有很高的具有很高的磷酸基转移潜能磷酸基转移潜能。aH2O(10)(10)磷磷酸酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸丙酮酸ADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PKPK )phosphoenolpyruvateenolpyruvate糖酵解过程的糖酵解过程的第三个限速酶第三个限速酶MgMg2+2+,K,K+特征：特征：丙酮酸激酶丙酮酸激酶催化催化磷酸基磷酸基从磷酸烯醇式丙酮酸转移给从磷酸烯醇式丙酮酸转移给ADPADP，生成生成烯醇式烯醇式丙酮酸丙酮酸和和ATPATP ，反应是不可逆的反应是不可逆的这是酵解中这是酵解中第二个底物水平磷酸化反应第二个底物水平磷酸化反应.ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶enolpyruvatepyruvate自发进行自发进行(10)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙
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