丙酮酸补充对运动机体...
丙酮酸补充对运动机体身体成份和脂肪代谢的影响及机理的研究
人体试验：1 名体院本科男生自愿参加本研究。根据体重将男子散手运动员均衡地分为两组：运动对照组（t 天。运动员在正常训练过程中进行本次实验，实验前后运动负荷量与强度基本相同。在实验开始前和结束后一日晨，利用台 阶实验间接测定研究对象最大有氧代谢能力。在实验前后，测量研究对象身高、体重和体成分指标； 并采集静脉血，分离血清待测血脂、血糖、血清游离脂肪酸和血清胰岛素、瘦素水平。 实验结果显示：
1 在不干预膳食和训练的情况下，3周的丙酮酸补充并未对研究对象的身体健康 和运动能力产生不良影响；
2 与补充丙酮酸前相比，男子散手运动员和大学生的体重、BMI和WHR ），表明丙酮酸补充对体重和体脂影响可能与运动的作用相似，二者联合使用效果可能更好；
3 ），这表明丙酮酸补充可能对运动员和大学生的血脂代谢和糖代谢均有一定的影响；
4 水平呈升高趋势，这可能是导致其体重、体脂和血脂发生变化的一个根本原因。 结论：丙酮酸补充可在一定程度上减慢运动机体体重和体脂的增长速度，加快运动机体能量代 谢速度；并通过影响运动机体脂肪代谢相关调控酶和激素水平，使其血脂和血糖水平下降，从而影 响其脂肪代谢过程。这些作用效果提示，丙酮酸有可能成为一种较为理想的减体重和/ 或控体重的膳 食营养补充品，若结合运动进行补充，作用效果可能会更好。
丙酮酸 是机体糖代谢、脂代谢以及各种氨基酸代谢的中间产物，也是细胞代谢过程中具有枢纽性地位的关键的中间物质，对机体能量代谢有较大影响。 它同时联系着三羧酸循环( AC)与己糖二磷酸酯途径（He HDP）两大重要的生化代谢循环途径，而且机体许多代谢途径都可以通过丙酮酸这一共同的中间产物联系起来。随着丙酮酸在临床医学、康复医学和运 动医学领域的应用及相关研究的深入，丙酮酸补充对人体健康及运动能力的影响已引起 了学者们的广泛关注。本文就近年来国内外相关的文献报道加以综述。 丙酮酸的理化特性丙酮酸是生物体内重要的有机小分子，是一种很弱的有机酸。在自然条件下，丙酮 酸为无色，有刺激性臭味的液体，沸点为1 分解)，易溶于水；它除具有羧酸和酮 的性质外，还具有α- 酮酸的性质，是最简单的α- 酮酸。丙酮酸很不稳定，极易氧化， 弱的氧化剂如F 丙酮酸在能量代谢中的作用丙酮酸处于糖酵解、乳酸、乙酰-CoA、草酰乙酸、苹果酸和各种氨基酸之间的联结 中心，是能量代谢中有关键作用的中间代谢产物。 丙酮酸与糖代谢在正常情况下，糖原或葡萄糖在肝脏或外周脂肪组织、肌肉内，经糖酵解生成丙酮 酸。此过程中，丙酮酸激酶通过催化磷酸烯醇式丙酮酸生成AT 和丙酮酸来控制丙酮酸的外流量；果糖1 P、丙氨酸等对丙酮酸激酶的变构抑制效应，以及血糖水平下降所致的肝丙酮酸激酶失活，都会减少丙酮酸的生成 有氧条件下丙酮酸的去路有氧条件下，丙酮酸经丙酮酸脱氢酶复合体催化，氧化脱羧生成乙酰-Co NADH，乙酰-Co 与草酰乙酸结合进入三羧酸循环，生成高能磷酸化合物和还原当量（NADH 供能。在此过程中，丙酮酸不但可以生成乙酰-Co A，还可在丙酮酸羧化酶的作用下，生 成草酰乙酸。三羧酸循环不仅是糖代谢，而且是脂肪酸及氨基酸代谢的通路。通过三羧 酸循环，糖类、脂类及蛋白质彻底氧化，生成草酰乙酸。因此，丙酮酸既是三羧酸循环 的起始物质，又是循环的终末产物，其浓度直接与乙酰基进入三羧酸循环的量有关，而 且其浓度的高低将直接影响三羧酸循环进程，进而影响体内能量的产生。 无氧条件下丙酮酸的去路无氧情况下，作为一种强氧化剂 北京体育大学2005届博士学位（毕业）论文 DH）催化下可逆性地还原为乳酸，并使NADH重新生成NAD ，促进了糖酵解和磷酸戊糖代谢途径的进行 。而乳酸是一种强还原剂，可在LDH 的催化下，还原NAD 产生NADH，抑制糖酵解反应。 ）丙酮酸与糖异生糖异生反应是指以非糖物质作为前体合成葡萄糖的过程。非糖物质主要包括乳酸、 丙酮酸、丙酸、甘油及氨基酸等。糖异生是机体内一个必需的代谢途径。例如，当人体 处于饥饿状态或剧烈运动时，需要糖异生及时提供葡萄糖。另有研究证实，糖异生并非 是糖酵解的可逆反应，它要对糖酵解过程中的不可逆反应采取迂回措施，才能保证自身 反应的顺利进行。其中，丙酮酸通过丙酮酸羧化支路形成磷酸烯醇式丙酮酸，是该反应 的第一步，也是十分关键的一步。首先，丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸羧化酶的催化下 羧化生成草酰乙酸，再经过苹果酸脱氢酶的催化生成苹果酸。苹果酸可以穿梭通过线粒 体“膜障”进入细胞浆，再由苹果酸脱氢酶催化生成草酰乙酸，而后经过磷酸烯醇式丙 酮酸羧激酶作用，生成磷酸烯醇式丙酮酸。 机体可同时进行糖酵解和糖异生反应，即一方面葡萄糖转变为丙酮酸，另一方面丙 酮酸又重新合成葡萄糖，而且都是高效放能过程。对机体来说，这种往复转变的过程只 是净消耗了两个AT 丙酮酸与葡萄糖-脂肪酸循环 早在二十世纪 就提出葡萄糖-脂肪酸循环的观点， 用以解释大鼠心肌、脂肪组织和肝脏中葡萄糖和脂肪代谢的调控机制 。他们认为，在静息状态下，血浆游离脂肪酸水平增高，引起脂肪酸β- 氧化增加，导致肌肉乙酰- Co NADH/NAD 比值、乙酰-Co 和乙酰肉碱含量升高，通过抑制PDH活性来抑制丙酮酸氧 化。而丙酮酸氧化的减少，又导致了三羧酸循环的减慢和柠檬酸的堆积，因为柠檬酸是 磷酸果糖激酶的潜在抑制剂，从而使葡萄糖在氧化初始阶段就受到阻滞，可起到节省葡 萄糖的作用 。同样，葡萄糖氧化的增加导致了丙酮酸、乙酰-Co 生成增加，因丙二酰-Co 进入线粒体的关键酶——肉素碱酰基转移酶（CAT ）的抑制剂，从而抑制了脂肪酸的氧化 。由此可见，葡萄糖-脂肪酸循 环之间存在着代谢竞争。其中，丙酮酸的代谢起着至关重要的作用。 丙酮酸与葡萄糖-丙氨酸循环 丙氨酸是进行糖异生反应的重要前体物质。它的合成是通过葡萄糖- 丙氨酸循环来完 成的。研究发现，血中丙氨酸、葡萄糖和乳酸分子中的碳链可以进行自由交换。一般认 为，丙氨酸分子中的碳链主要是来自丙酮酸。当机体丙酮酸浓度升高时，一部分丙酮酸 就在谷丙转氨酶的作用下生成丙氨酸，释放入血（血中丙氨酸浓度的升高与丙酮酸浓度 升高成正比关系）。而后，丙氨酸被转运到肝脏，在肝中既可经转氨基作用生成丙酮酸， 又可作为糖异生的反应底物转化为葡萄糖。机体丙氨酸的合成和释放实际上受两种重要 底物的产生速率和浓度的调控，即来自糖酵解的产物——丙酮酸和来自氨基酸分解代谢 的产物——谷氨酸。因此，丙酮酸是联结葡萄糖代谢和氨基酸代谢的一个重要纽带 ）丙酮酸激酶的调控作用北京体育大学2005 届博士学位（毕业）论文 在肝脏中，高浓度丙氨酸通过抑制丙酮酸激酶，进而抑制糖酵解作用。而作为催化糖酵解反应的第一个酶，丙酮酸羧化酶受乙酰- Co 的激活和ADP 的抑制。当乙酰- Co 含量充足时，丙酮酸羧化酶被激活，促进糖异生反应；当ADP浓度升高时，丙酮酸羧化 酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶都受到抑制，糖异生停止。相反，AT 水平下降，丙酮酸激酶解除抑制，糖酵解得以进行。另外，果糖1 二磷酸可正反馈激活丙酮酸激酶，从而加速糖酵解反应；而机体内血糖水平下降，会使肝脏中的丙酮酸激酶受到抑制，从而 抑制糖酵解反应。 ）丙酮酸脱氢酶复合体的调控作用及影响因素丙酮酸脱氢酶复合体（p ，PDHc）是丙酮酸代谢为 乙酰- Co 的限速酶。在糖代谢中，它催化丙酮酸不可逆地氧化脱羧生成乙酰-Co 应式如下：丙酮酸 PDHc乙酰- Co A＋CO ＋NADH由此可见， PDHc 的激活或抑制对丙酮酸的代谢速度起着至关重要作用。随着机体细 胞能荷的高低和生物合成对相应中间物质的需要，PDHc 受到多种因素地灵活控制（见图 图3-1-1丙酮酸脱氢酶复合体的激活 （它是由一个磷酸化作用和去磷酸化作用的循环来控制 PDHc有两种形式：活性型（PDHa ），即去磷酸化形式；非活性型（PDHb ），即磷酸化 形式，机体对其精细调节主要通过PDHa 和PDHb 间相互转化来实现的。在丙酮酸脱氢酶 激酶( ，PDK)催化下，PDHa 磷酸化，酶蛋白变构而失去 活性；在丙酮酸脱氢酶磷酸酶( ，PDP)的作用下， 又可以使其去磷酸化而恢复活性。因此，PDK的抑制状态与 PDP 的激活状态之间的动 态平衡，对PDHc 活性的转化有着直接的调控作用 代谢产物的调控作用代谢产物对 PDHc 的活化起着十分重要的调控作用。例如，线粒体中乙酰- Co SH、NADH/NAD ADP是有氧代谢反应和 PDHc 转化速度的重要调控因素 其中，乙酰-Co SH、NADH/NAD 通过别构作用对PDH活性进行调控；而 ADP通过共价修饰，只对PDK 活性产生影响，AT 是PDK的作用底物，与它的产物ADP 北京体育大学2005届博士学位（毕业）论文 在着竞争，而ADP可抑制PDK 的活性。NAD SH对线粒体中PDHc 的活性存在着正 向调控作用，它们可增加PDP 的活性，抑制PDK 的活性 ，从而促进PDHa水平的升高， 并加快丙酮酸进入线粒体形成乙酰- Co 的速度。相反，NADH和乙酰- Co 可增加PDK 活性，抑制PDP的活性，维持PDHc 处于磷酸化形式，降低PDHa 水平 。同时，线粒体乙酰- Co SH、NADH/NAD 比值的下降会抑制PDK活性，激活PDP。 丙酮酸的调控作用丙酮酸作为PDHc 的最主要的作用底物，也是刺激PDHa 转化的有效刺激物 。一般认为，丙酮酸是PDK 活性的主要调控因素 ，它可抑制PDK的活性。有关研究表明，丙酮酸可通过降低PDK 活性来维持PDH 处于活性状态 离子的调控作用肌肉内 Ca 浓度升高可激活PDP，从而使 PDH 恢复活性 浓度对PDHa 转化影响的研究不多，但已有报道证实，酸中毒加快了灌注大鼠心脏中 PDHa 浓度增高抑制了激酶的活性，从而促进了PDH催化反应流通量的增加 。另外，线粒体外Ca 浓度升高可促进PDHa比例的增加，而且Ca 的研究证实，PDHa也受肾上腺素所诱发的c AMP 的调控，c AMP 通过增 加线粒体中Ca 的浓度来影响PDP，并还可影响PDK活性。 激素的调控作用胰岛素水平的变化也可能影响PDHc 活性的转化。胰岛素可激活PDP，增强PDH 活性， 促进柠檬酸合成酶的催化作用 。当胰岛素生物活性和效应不足时，PDHc和柠檬酸合成 酶作用减弱，进而减弱三羧酸循环速度，这是糖尿病患者乏力消瘦等症状的病理生化基 础之一。另外，Ce 等人的研究表明，瘦素能直接刺激PDH和三羧酸循环中其他与之 有关的关键酶的活性，也可通过上调线粒体解耦联蛋白( UCP 总之，机体对PDHc活化状态的调控是一个非常复杂的过程，它不仅与PDK 和PDP ，而全面了解PDHc活性的调控因素对 进一步理解丙酮酸的代谢过程有着十分重要的意义。 影响丙酮酸代谢的因素由于某些原因，如糖尿病所致胰岛素相对或绝对不足引起的PDH 激活减少或灭活增 加，使PDH 活性下降，进入有氧代谢反应的丙酮酸减少，导致丙酮酸在血中积聚
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