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1、一、微生物糖代谢的途径一、微生物糖代谢的途径 微生物糖代谢的主要途径有:微生物糖代谢的主要途径有:EMPEMP途径(途径(Embden-Meverhef-ParnusEmbden-Meverhef-Parnus Pathway Pathway),),HMPHMP途径(途径(HexoseHexose-Mono-Phosphate Pathway-Mono-Phosphate Pathway),),E.DE.D途径(途径(Entner-DoudorofEntner-Doudorof Pathway Pathway),),PkPk途径(途径(PhosphoketolasePhosphoketolas
2、e pathway pathway),),等四种。等四种。关于关于EMPEMP途径的讨论途径的讨论 EMP EMP 途途径径是是生生物物体体内内6 6磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖转转变变为为丙丙酮酮酸酸的的最最普普遍遍的的反反应应过过程程,EMP EMP 途途径径的的关关键键酶酶是是磷磷酸酸已已糖糖激激酶酶和和果果糖糖二二磷磷酸酸醛醛缩缩酶酶,许许多多微微生生物物都都具具有有EMPEMP途途径径。但但EMPEMP途途径径往往往往是是和和HMPHMP途途径径同同时时存存在在于于同同一一种种微微生生物物中中,以以EMPEMP途途径径作作为为唯唯一一降降解解途途径径的的微微生生物物极极少少,只只有有在在含含
3、有有牛牛肉肉汁汁酵酵母母膏膏复复杂杂培培养养基基上上生生长长的的同同型型乳乳酸酸细细菌菌可可以以利利用用EMPEMP作作为为唯唯一一降降解解途途径径。EMPEMP途途径径的的生生理理作作用用主主要要是是为为微微生生物物代代谢谢提提供供能能量量(即即ATPATP),还还原原剂剂(即即NADHNADH2 2)及及代代谢谢的的中中间间产产物物如如丙丙酮酮酸等。酸等。在在EMPEMP途径的反应过程中所生成的途径的反应过程中所生成的NADHNADH2 2不能积累,必须被重新氧化不能积累,必须被重新氧化为为NADNAD后,才能保证继续不断地推动全部反应的进行。后,才能保证继续不断地推动全部反应的进行。NA
4、DHNADH2 2重新氧化重新氧化的方式,因不同的微生物和不同的条件而异。的方式,因不同的微生物和不同的条件而异。厌氧微生物及兼厌氧性微生物在无氧条件下,厌氧微生物及兼厌氧性微生物在无氧条件下,NADHNADH2 2的受氢体可的受氢体可以是丙酮酸,如乳酸细菌所进行的乳酸发酵,也可以是丙酮酸的以是丙酮酸,如乳酸细菌所进行的乳酸发酵,也可以是丙酮酸的降解产物降解产物乙醛,如酵母的酒精发酵等。乙醛,如酵母的酒精发酵等。好氧性微生物和在有氧条件下的兼厌氧性微生物经好氧性微生物和在有氧条件下的兼厌氧性微生物经EMPEMP途径产生途径产生的丙酮酸进一步通过三羧酸循环,被彻底氧化,生成的丙酮酸进一步通过三羧
5、酸循环,被彻底氧化,生成COCO2 2,氧化过氧化过程中脱下的氢和电子经电子传递链生成程中脱下的氢和电子经电子传递链生成H H2 2O O和大量和大量ATPATP。三羧酸循环(三羧酸循环(TricarboxylicTricarboxylic Acid Cycle Acid Cycle,TCATCA)的总反应式为:的总反应式为:C6H12O66O2+38(ADP+Pi)-6 CO2+6 H2O+38ATPHMP HMP 途途径径的的关关键键酶酶系系是是6-6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖酸酸脱脱氢氢酶酶和和转转酮酮转转醛醛酶酶系系,其其中中6-6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖酸酸脱脱氢氢酶酶催催化化磷磷酸酸已已
6、糖糖酸酸的的脱脱氢氢脱脱羧羧,而而转转酮酮转转醛醛酶酶系系则则作作用用于于三三碳碳糖糖、四四碳碳糖糖、五五碳碳糖糖、六六碳碳糖糖及及七七碳碳糖糖的的相相互互转化。转化。反反应应到到(8 8)步步反反应应为为止止,为为不不完完全全HMPHMP途途径径。所所生生成成的的3-3-磷磷酸酸甘甘油油醛经过醛经过EMPEMP途径的后半部分,转化成丙酮酸途径的后半部分,转化成丙酮酸。关于关于HMP途径的讨论途径的讨论 HMPHMP途径普遍存在于微生物细胞中,通常是和途径普遍存在于微生物细胞中,通常是和EMPEMP途径同时存在一种微生途径同时存在一种微生物中。能以物中。能以HMPHMP途径作为唯一降解途径的微
7、生物,目前发现的只有亚氧化途径作为唯一降解途径的微生物,目前发现的只有亚氧化醋酸杆菌(醋酸杆菌(AcetobacterAcetobacter suboxydanssuboxydans)。)。HMP HMP 途径的另一特点是只有途径的另一特点是只有NADPNADP参与反应。在有氧条件下,参与反应。在有氧条件下,HMPHMP途径所产途径所产生的生的NADPHNADPH2 2在转氢酶的作用下,可将氢转给在转氢酶的作用下,可将氢转给NADNAD,形成形成NADHNADH2 2,经呼吸链,经呼吸链,将电子和氢交给分子态氧形成水,并由电子传递磷酸化作用形成将电子和氢交给分子态氧形成水,并由电子传递磷酸化作
8、用形成ATPATP。但但是一般认为是一般认为HMPHMP途径不是主要的产能途径,而是为细胞的生物合成提供供途径不是主要的产能途径,而是为细胞的生物合成提供供氢体(氢体(NADPHNADPH2 2)。)。另外,另外,HMPHMP途径还为细胞生物合成提供大量的途径还为细胞生物合成提供大量的3 3、4 4、5 5、6 6和和7 7等前体物质,特别是磷酸戊糖,它是合成核酸,某些辅酶等前体物质,特别是磷酸戊糖,它是合成核酸,某些辅酶以及合成组氨酸,芳香族氨酸,对氨基苯甲酸等化合物的重要底物。此以及合成组氨酸,芳香族氨酸,对氨基苯甲酸等化合物的重要底物。此外,外,HMPHMP途径与化能自养菌和光合细菌的碳
9、代谢有密切联系。因此,途径与化能自养菌和光合细菌的碳代谢有密切联系。因此,HMPHMP途径的生理功能是多方面的,在微生物代谢中占有重要的地位。途径的生理功能是多方面的,在微生物代谢中占有重要的地位。(三)(三)EDED途径途径也也称称2-2-酮酮-3-3-脱脱氧氧-6-6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖酸酸途途径径,在在醛醛缩缩酶酶(KDPGaldolaseKDPGaldolase)的的作作用用下下,裂裂解解为为丙丙酮酮酸酸和和3-3-磷磷酸酸甘甘油油醛醛,3-3-磷磷酸酸甘甘油油醛醛再再经经EMPEMP途途径径的的后后半半部反应转化为丙酮酸。部反应转化为丙酮酸。葡萄糖葡萄糖 +ATP 6-磷酸葡萄糖磷
10、酸葡萄糖 -2H 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 -H2O 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛-丙酮酸丙酮酸?总反应式为:总反应式为:C6H12O6ADP+Pi+NADP+NAD2 CH3COCOOH+ATP+NADPH2+NADH2 ED途径的关键酶系是途径的关键酶系是6-磷酸葡萄糖脱水酶和磷酸葡萄糖脱水酶和2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶;磷酸葡萄糖酸醛缩酶;ED途径是糖类的一个厌氧降解途途径是糖类的一个厌氧降解途径,它在细菌中,特别是革兰氏阴性细菌中分布很广,在径,它在细菌中,特别是革兰氏阴性细菌中分布很广,在好氧菌中分布不普遍。例
11、如嗜糖假单胞杆菌好氧菌中分布不普遍。例如嗜糖假单胞杆菌(Pseudomonas saccharophila),),发酵假单胞菌发酵假单胞菌(Zymomonas mobilos)以及铜绿色假单胞杆菌以及铜绿色假单胞杆菌(Pseudomonas aeruginasa)等中都具有等中都具有ED途径。这途径。这个途径多数情况下是与个途径多数情况下是与HMP途径同时存在于一种微生物中,途径同时存在于一种微生物中,但也可以独立存在于某些细菌中。但也可以独立存在于某些细菌中。(四)(四)PKPK途径途径也称磷酸解酮酶途径。在微生物降解已糖的过程中,除了也称磷酸解酮酶途径。在微生物降解已糖的过程中,除了EMP
12、、HMP和和E.D途径外,还有一条途径即磷酸解酮酶途途径外,还有一条途径即磷酸解酮酶途径径(Phosphoketolase Pathway)该途径为少数细菌所独有。磷酸解酮酶有两种,一种是戊该途径为少数细菌所独有。磷酸解酮酶有两种,一种是戊糖磷酸解酮酶,一种是己糖磷酸解酮酶;有些异型乳酸发糖磷酸解酮酶,一种是己糖磷酸解酮酶;有些异型乳酸发酵的微生物,酵的微生物,肠膜明串球菌(肠膜明串球菌(Leuconostoc mesenteulides),),短乳酸杆菌短乳酸杆菌(Lactobacillus brevie),),甘露乳酸杆菌甘露乳酸杆菌(Lactobacillus manitopoeum)等
13、,等,是通过戊糖磷酸解酮酶途径进行异型乳酸发酵的,反应途是通过戊糖磷酸解酮酶途径进行异型乳酸发酵的,反应途径如下:径如下:葡萄糖葡萄糖 +ATP+ATP 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 2H2H 6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 2H2H 5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 乙酰磷酸乙酰磷酸 +Pi -Pi 2H+Pi -Pi 2H (EMP (EMP途径途径)乙醛乙醛 -ATP 2H-ATP 2H CO2 CO2 乳酸乳酸 乙醇乙醇总反应式为:总反应式为:C C6 6H H1212O O6 6ADP+PiCHADP+PiCH3 3CHOHCOOHCHOHCOOHCHCH
14、3 3CHCH2 2OHOHCOCO2 2+ATP+ATP 这个途径的特点是降解这个途径的特点是降解1分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生1分子分子ATP,相当于相当于EMP途径的一半,另一途径的一半,另一特点是几乎产生等量的乳酸,乙醇和特点是几乎产生等量的乳酸,乙醇和CO2。戊糖磷酸解酮途径的关键酶系是磷酸木酮戊糖磷酸解酮途径的关键酶系是磷酸木酮糖解酮酶,它催化糖解酮酶,它催化5-磷酸木酮糖裂解为磷酸木酮糖裂解为3-磷磷酸甘油醛和乙酰磷酸的反应。酸甘油醛和乙酰磷酸的反应。葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮甘油醛甘油醛
15、-3-磷酸磷酸丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖CO27-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖酸酸5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖乙酰磷酸乙酰磷酸4-磷酸磷酸-赤藓赤藓糖糖 乙酰磷酸乙酰磷酸5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖糖酵解途径汇总糖酵解途径汇总醛缩酶醛缩酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶KDPG醛缩酶醛缩酶磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶酵母型酒精发酵同型乳酸发酵丙酸发酵混合酸发酵2,3丁二醇发酵丁酸发酵丙酮酸的发酵产物丙酮酸的发酵产物葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖1
16、 1,6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮乙醛乙醛乳酸乳酸乙醇乙醇己糖激酶己糖激酶磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶醛缩酶醛缩酶脱氢酶脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶变位酶变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激丙酮酸激酶酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶-ATP-ATP+ATP+ATP糖原糖原1-P-G糖酵解途径汇总糖酵解途径汇总由由1分子分子G在无氧条件下氧化分解,在无氧条件下氧化分解,最终产生最终产生2分子分子ATP。如果从糖原如果从糖原开始,则可得到开始,则可得到3分子分子ATP(见下一节见下一节)注意酵解途径中的注意酵解途径中的3 3个个关键酶催化的不可逆关键酶催化的不可逆反应反应.它们是它们是:1.1.己糖激酶己糖激酶2.2.磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶3.3.丙酮酸激酶丙酮酸激酶 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸(G-6-P)
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