我们体内的脂肪是如何燃烧的？
（一） 甘油三酯的分解从脂肪动员开始
脂肪动员（fat mobilization）是指储存在脂肪细胞中的脂肪被肪脂酶逐步水解为游离脂肪酸（FFA）及甘油，并释放入血以供其它组织氧化利用的过程。
其关键酶是激素敏感性甘油三酯脂肪酶（hormone-sensitive triglyceride lipase , HSL），胰高血糖素、去甲肾上腺素、促肾上皮质激素、促甲状腺激素等脂解激素可激活该酶，而胰岛素等抑制其活性。
脂肪动员过程（二）β-氧化是脂肪酸分解的关键过程
除脑组织外, 大多数组织均可进行脂肪酸β-氧化（β-oxidation），其中，肝、肌肉最活跃，在胞液、线粒体中进行。
在 O2 供给充足条件下，脂肪酸经四个阶段（脂肪酸活化、转移至线粒体基质、β-氧化生成乙酰CoA、三羧酸循环和氧化呼吸链）彻底氧化，最终分解为 CO2、H2O 和 ATP。
第一阶段：在胞液中，脂肪酸被活化为脂酰 CoA。
由内质网、线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶（acyl-CoA synthetase）催化生成脂酰CoA。
活化1分子脂肪酸消耗2分子高能磷酸键，生成含有高能硫酯键的脂酰CoA，同时释放焦磷酸（PPi），PPi立即被细胞内的焦磷酸酶水解，阻止了逆向反应。
第二阶段：脂酰 CoA进入线粒体。
催化脂肪酸氧化的酶系存在于线粒体基质，胞液中的活化的长链脂酰CoA需要肉碱协助转运进入线粒体才能被氧化，如下图所示，线粒体外膜的肉碱脂酰转移酶I催化脂酰CoA与肉碱合成脂酰肉碱，后者在线粒体内膜肉碱-脂酰肉碱转位酶作用下进入线粒体基质，进入线粒体的脂酰肉碱在线粒体内膜内侧的肉碱脂酰转移酶Ⅱ作用下，转变为脂酰CoA，并释放肉碱，肉碱经变位酶协助运至膜间隙重新利用，这样，脂酰CoA被运至线粒体基质进行β-氧化。
脂酰CoA进入线粒体是脂肪酸β-氧化的限速步骤，肉碱脂酰转移酶Ⅰ是脂肪酸β-氧化的关键酶。
第三阶段：脂酰 CoA经 β-氧化生成乙酰CoA、NADH和FADH2。
“β-氧化学说”由F.knoop提出，认为饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位碳原子发生氧化，碳链在 α 位碳原子与β位碳原子间发生断裂，每次生成一个乙酰 COA 和较原来少二个碳单位的脂肪酸，将此不断重复进行的脂肪酸氧化过程称为β-氧化。
线粒体基质中存在由多个酶结合在一起形成的脂肪酸β-氧化酶系，在该酶系多个酶的有序催化下，从脂酰基β-碳原子开始，进行脱氢、加水，再脱氢及硫解四步反应，完成一次β-氧化，如下图所示。
脂肪酸β-氧化（1）脱氢：脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶催化下，从a、β碳原子上各脱下一个氢原子，由FAD接受生成FADH2，同时生成反式烯脂酰CoA。
（2）加水：反式烯脂酰CoA在烯酰CoA水化酶催化下，加水氧化生成L(+)-β-羟脂酰CoA。
（3）再脱氢：L(+)-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，脱下2个氢原子，由NAD接受生成NADH+H+，同时生成β-酮脂酰CoA。
（4）硫解: β-酮脂酰CoA在β-酮硫解酶催化下，需HSCoA，使碳链在β位断裂，生成1分子乙酰CoA和少2个碳原子的脂酰CoA。
经过上述四步反应完成一次β-氧化，1分子脂酰CoA的碳链被缩短2个碳原子，生成1分子乙酰CoA、1分子NADH+H+和1分子FADH2。
比如16碳的软脂酸经7次β-氧化可生成8分子乙酰CoA、7分子NADH+H+和7分子FADH2。
第四阶段：经三羧酸循环和氧化呼吸链彻底氧化，最终分解为 CO2、H2O 和 ATP。
β氧化生成的乙酰CoA主要在线粒体通过三羧酸循环彻底氧化（详见本公众号《TCA循环要点及口诀》一文）；在肝中，部分乙酰CoA还可转变成酮体，通过血液运送至肝外组织氧化利用。
β氧化生成的FADH2、NADH经呼吸链氧化，与ADP磷酸化偶联生成ATP（详见本公众号《“印钞机”这样生产“能量货币”-ATP》一文）。
小结：
脂肪酸β-氧化要点：
① 脂肪酸活化生成脂酰CoA。
② 脂酰CoA经肉碱协助转运进入线粒体基质。
③ 在脂肪酸β-氧化酶系多个酶顺序催化下，从脂酰基β-碳原子开始，进行脱氢、加水、再脱氢、硫解四步反应，完成一次β-氧化。
④ 经过反复上述β-氧化，脂酰CoA最终氧化分解，生成乙酰CoA、FADH2、NADH。
⑤ 乙酰CoA经TCA循环彻底氧化；在肝中，部分乙酰CoA转变成酮体。FADH2、NADH经呼吸链氧化产生ATP。
脂肪酸β-氧化口诀：
脂酸氧化成脂酰，
脂酰肉碱线粒体，
脱氢水化再硫解，
生成还原当量和乙酰。
（三）脂肪酸β氧化生成的能量（以16 碳软脂酸的氧化为例）。
活化：消耗2 个高能磷酸键。
7轮β氧化产物：8分子乙酰CoA，7分子NADH+H+，7分子FADH2。
能量计算：生成ATP 8×10（TCA循环） + 7×2.5 + 7×1.5 = 108
净生成ATP 108 -2（活化消耗）= 106
故1分子16 碳软脂酸β氧化可产生106分子ATP。
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