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第7章糖类与糖代谢.ppt

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2024-12-19 21:25

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1、第七章第七章糖类与糖类与糖代谢糖代谢第一节生物体内的糖类一、糖的概念糖即碳水化合物，是多羟基醛与多羟基酮及其衍生物或多聚物.它主要是由绿色植物经光合作用形成的,主要是由C、H、O构成的。二、糖的分类根据水解后产生单糖残基的多少分为四大类单糖寡糖多糖结合糖1.单糖：不能再水解的糖D-D-葡萄糖葡萄糖1234566-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖 D-D-果糖果糖1234566-6-磷酸磷酸果糖果糖核糖核糖321455-5-磷酸核糖磷酸核糖核酮糖核酮糖321455-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖核酮糖核酮糖戊酮糖戊酮糖甘油醛甘油醛1233-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛甘油醛甘油醛丙醛糖丙醛糖二羟丙酮二羟

2、丙酮123磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮二羟丙酮二羟丙酮丙酮糖丙酮糖葡萄糖在体内的作用葡萄糖在体内的作用葡萄糖在体内的作用葡萄糖在体内的作用葡萄糖是体内糖代谢的中心葡萄糖是体内糖代谢的中心（1）葡萄糖是食物中糖）葡萄糖是食物中糖(如淀粉如淀粉)的消化产物的消化产物（2）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖，）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖，如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质（4）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架2.双糖双糖双糖：由两个相同或不同的单糖组成

3、由两个相同或不同的单糖组成,常见的常见的有乳糖、蔗糖、麦芽糖等有乳糖、蔗糖、麦芽糖等.14麦芽糖麦芽糖-D-D-葡萄糖苷葡萄糖苷-（1414）-D-D-葡萄糖葡萄糖11214-D-D-葡萄糖苷葡萄糖苷-（1212）-D-D-果糖果糖-D-D-半乳糖苷半乳糖苷-（1414）-D-D-葡萄糖葡萄糖乳糖乳糖蔗糖蔗糖3.3.多糖多糖定义：定义：水解产物含水解产物含6 6个以上单糖个以上单糖常见的多糖常见的多糖淀粉淀粉、糖原糖原、纤维素等、纤维素等淀粉淀粉(starch(starch)蓝色蓝色:-1,4-1,4-糖苷键糖苷键红色红色:-1,6-1,6-糖苷键糖苷键直链淀粉直链淀粉支链淀粉支链淀粉糖原糖原

4、糖原糖原(glycogen(glycogen(glycogen(glycogen)非还原端非还原端还原端还原端糖原在体内的作用糖原在体内的作用糖原是体内糖的贮存形式糖原是体内糖的贮存形式糖原贮存的主要器官是糖原贮存的主要器官是肝脏和肌肉组织肝脏和肌肉组织肝糖原：肝糖原：含量可达肝重的含量可达肝重的5%5%(总量为总量为90-10090-100g)g)肌糖原：肌糖原：含量为肌肉重量的含量为肌肉重量的1-2%(1-2%(总量为总量为200-4200-40000g)g)人体内糖原的贮存量有限，人体内糖原的贮存量有限，一般不超过一般不超过500g g.肝细胞中的糖原颗粒肝细胞中的糖原颗粒糖原颗粒糖原

5、颗粒纤维素纤维素作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-糖苷键糖苷键4.结合糖结合糖糖与非糖物质的结合物糖与非糖物质的结合物常见的结合糖有：常见的结合糖有：糖脂：糖脂：是糖与脂类的结合物是糖与脂类的结合物糖蛋白：糖蛋白：是糖与蛋白质的结合物是糖与蛋白质的结合物氧化功能氧化功能 1g1g葡萄糖葡萄糖 16.7kJ16.7kJ 正常情况下约占机体所需总能量的正常情况下约占机体所需总能量的50-70%50-70%构成组织细胞的基本成分构成组织细胞的基本成分1 1、核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分；、核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分；2、糖与脂类或蛋白质结合形成、糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖

6、蛋白糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖蛋白聚糖（统称糖复合物）。（统称糖复合物）。糖复合物不仅是细胞的结构分糖复合物不仅是细胞的结构分子，而且是子，而且是信息分子信息分子。3、体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，如抗、体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，如抗体、许多酶类和凝血因子等。体、许多酶类和凝血因子等。三、糖的主要生理功能三、糖的主要生理功能四四、糖的消化吸收、糖的消化吸收体内糖的来源体内糖的来源糖的消化糖的消化糖的吸收糖的吸收糖吸收后的去向糖吸收后的去向内源性：内源性：量少，不能满足机体对能量的需要量少，不能满足机体对能量的需要外源性：外源性：主要来自主要来自植物植物从动物

7、性食物中摄入的糖量很少从动物性食物中摄入的糖量很少婴儿，婴儿，乳汁中的乳糖乳汁中的乳糖是主要来源是主要来源一、体内糖的来源一、体内糖的来源1 1、口腔消化、口腔消化次要次要淀粉淀粉麦芽糖麦芽糖 +麦芽三糖麦芽三糖 +少量含有少量含有4-94-9个葡萄糖基的寡糖个葡萄糖基的寡糖唾液淀粉酶唾液淀粉酶二、糖的消化二、糖的消化2、小肠内消化、小肠内消化主要主要淀粉淀粉麦芽糖麦芽糖+麦芽寡糖麦芽寡糖(65%)+异麦芽糖异麦芽糖+-极限糊精极限糊精(35%)胰淀粉酶胰淀粉酶小肠粘膜刷状缘各种水解酶小肠粘膜刷状缘各种水解酶各种单糖各种单糖1.1.部位部位：小肠上部小肠上部三、糖的吸收实验证明

8、：以葡萄糖的吸收速度为实验证明：以葡萄糖的吸收速度为100100计，各种单糖的吸收速度为：计，各种单糖的吸收速度为：D-D-半乳糖半乳糖(110)(110)D-D-葡萄糖葡萄糖(100)(100)D-D-果糖果糖(43)D-(43)D-甘露糖甘露糖(19)(19)L-L-木酮糖木酮糖(15)L-(15)L-阿拉伯糖阿拉伯糖(9)(9)结论：各种单糖的吸收速度不同结论：各种单糖的吸收速度不同2.2.方式方式：单纯扩散单纯扩散主动吸收主动吸收（1 1）糖的吸收）糖的吸收-单纯扩散单纯扩散NaNa+G GNaNa+K K+K K+ATPATPADP+PiADP+PiG GNaNa+G GNaNa+

9、G G主动吸收主动吸收:伴有伴有NaNa+的转运。称为的转运。称为NaNa+依赖型葡萄糖转依赖型葡萄糖转运体，主要存在于小肠粘膜和肾小管上皮细胞。运体，主要存在于小肠粘膜和肾小管上皮细胞。葡葡萄糖的吸收是耗能的过程萄糖的吸收是耗能的过程（2）糖的吸收）糖的吸收-主动吸收主动吸收钠泵钠泵ADP+Pi ATP G Na+K+Na+泵泵小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞肠肠腔腔门静脉门静脉 3.吸收机制吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependent glucose transporter,SGLT)刷状缘刷状缘细胞内膜细胞内膜糖类物质糖类物质单糖单糖口腔、小肠口腔、小

10、肠消化消化门静脉门静脉肝脏肝脏单糖单糖在肝脏中在肝脏中进行代谢进行代谢肝静脉肝静脉血液循环血液循环单糖单糖在肝外组织在肝外组织进行代谢进行代谢四、糖吸收后的去向四、糖吸收后的去向淀粉淀粉口腔，口腔，-amylase-amylase，少量作用，少量作用胃，几乎不作用胃，几乎不作用小肠，胰小肠，胰-amylase-amylase，主要的，主要的消化场所消化场所麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入）入）麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等乳糖酶等葡萄糖、半乳糖、果糖葡萄糖、半乳糖、果糖肠黏膜细胞肠黏膜细胞肠壁毛细血管

11、肠壁毛细血管门静脉门静脉血液血液组织、细胞组织、细胞糖的消化吸收糖的消化吸收一、双糖的水解一、双糖的水解蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖转化酶转化酶蔗糖酶蔗糖酶第二节第二节双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解1.转化酶转化酶2.蔗糖合成酶蔗糖合成酶催化蔗糖与催化蔗糖与UDP反应生成果糖和尿苷二磷酸反应生成果糖和尿苷二磷酸葡萄糖葡萄糖蔗糖蔗糖+UDP UDPG+果糖果糖（一）蔗糖的水解（一）蔗糖的水解（二）麦芽糖的水解（二）麦芽糖的水解麦芽糖麦芽糖+H2O麦芽糖酶麦芽糖酶2葡萄糖葡萄糖（三）乳糖的水解（三）乳糖的水解乳糖乳糖+H2O2葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖 +乳糖酶乳糖酶

12、-半半乳糖苷酶乳糖苷酶二、淀粉（糖原）的降解二、淀粉（糖原）的降解1.淀粉的水解淀粉的水解2.淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解-淀粉酶淀粉酶-淀粉酶淀粉酶R-酶酶(脱支酶）脱支酶）麦芽糖酶麦芽糖酶磷酸化酶磷酸化酶转移酶转移酶脱支酶脱支酶是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的的-1，4 糖苷键糖苷键。极限糊精极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。残基。-极限糊精极限糊精是指含是指含-1，6糖苷键糖苷键由由3个以上葡个以上葡萄糖基构成的极限糊精。萄糖基构成的极限糊精。（一）淀粉的水解（一）淀粉的水解1、-淀粉酶淀粉酶直链淀粉直链

13、淀粉直链淀粉直链淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖+低聚糖的混合物低聚糖的混合物低聚糖的混合物低聚糖的混合物支链淀粉支链淀粉支链淀粉支链淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖+-极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精2、-淀粉酶淀粉酶是淀粉外切酶，水解是淀粉外切酶，水解是淀粉外切酶，水解是淀粉外切酶，水解-1-1，4 4糖苷键，从淀粉分糖苷键，从淀粉分糖苷键，从淀粉分糖苷键，从淀粉分子外即子外即子外即子外即非还原端非还原端非还原端非还原端开始，每开始，每开始，每开始，每间隔一个糖苷键间隔一个

14、糖苷键间隔一个糖苷键间隔一个糖苷键进行水进行水进行水进行水解，解，解，解，每次水解出一个麦芽糖分子。每次水解出一个麦芽糖分子。每次水解出一个麦芽糖分子。每次水解出一个麦芽糖分子。直链淀粉直链淀粉直链淀粉直链淀粉麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖支链淀粉支链淀粉支链淀粉支链淀粉麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+-极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精 -极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精是指是指是指是指-淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点2-2-2-2-3 3 3 3个葡萄糖基为止的剩余部分。个葡萄糖基为止的剩余部分。个葡萄糖基为止的剩余部分。个葡萄糖基为止的剩余部分。两

15、种淀粉酶降解的终产物主要是麦芽糖两种淀粉酶降解的终产物主要是麦芽糖两种淀粉酶性质的比较两种淀粉酶性质的比较 -淀粉酶淀粉酶不耐酸，不耐酸，pH3时失时失活活耐高温，耐高温，70 C时时15分钟仍保持活性分钟仍保持活性广泛分布于动植物广泛分布于动植物和微生物中和微生物中。-淀粉酶淀粉酶耐酸，耐酸，pH3时仍保时仍保持活性持活性不耐高温，不耐高温，70 C15分钟失活分钟失活主要存在植物体主要存在植物体中中-淀粉酶及淀粉酶及-淀粉酶水解支链淀粉的示意图淀粉酶水解支链淀粉的示意图-淀粉酶淀粉酶-淀粉酶淀粉酶3 3、R-R-酶酶(脱支酶）脱支酶）水解水解-1-1，6 6糖苷键，糖苷键，将将及及-淀粉酶

16、作用支链淀淀粉酶作用支链淀粉最后留下的极限糊精的粉最后留下的极限糊精的分支点水解分支点水解，产生，产生短的只含短的只含-1-1，4-4-糖苷键的糊精糖苷键的糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。，使之可进一步被淀粉酶降解。不能直接水解支链淀粉内部的不能直接水解支链淀粉内部的-1-1，6 6糖苷键。糖苷键。4 4、麦芽糖酶、麦芽糖酶催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。u淀粉的彻底水解需要上述水解酶的共同作用，其最淀粉的彻底水解需要上述水解酶的共同作用，其最终产物是终产物是葡萄糖葡萄糖（二）淀粉的磷酸解（二）淀粉的磷酸解1 1、磷酸化酶、磷酸化酶

17、催化淀粉催化淀粉非还原末端非还原末端的葡萄糖残基转移给的葡萄糖残基转移给P P，生，生成成G-1-P,G-1-P,同时产生一个新的非还原末端，重复上述同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。过程。直链淀粉直链淀粉 G-1-P支链淀粉支链淀粉 G-1-P+磷酸化酶极限糊精磷酸化酶极限糊精磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点距分支点4个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为支的多糖链，称为磷酸化酶极限糊精磷酸化酶极限糊精。淀粉（或糖原）降解淀粉（或糖原）降解 1.1.到分枝前到分枝前4 4个个

18、G G时，时，淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶停止降解停止降解2.2.由由转移酶转移酶切下切下前前3 3个个G G，转移到另，转移到另一个链上一个链上3.3.脱支酶脱支酶水解水解-1 1，6 6糖苷键形成直糖苷键形成直链淀粉。脱下的链淀粉。脱下的Z Z是是一个游离葡萄糖一个游离葡萄糖4.4.最后由最后由磷酸化磷酸化酶酶降解形成降解形成G-1-PG-1-PG1PG1P脱支酶脱支酶磷酸化酶磷酸化酶糖原降解主要有糖原降解主要有糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶和和糖原脱支酶糖原脱支酶催催化进行。化进行。肝脏肝脏肌肉肌肉G+Pi（葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶）磷酸酶）进入糖酵解进入糖酵解糖原磷酸化酶：糖原磷酸化酶：从非还

19、原端催化从非还原端催化1-4糖苷键糖苷键的磷酸解。的磷酸解。（三）糖原的降解（三）糖原的降解磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶G-6-PG-1-P糖原糖原+Pi 糖原糖原+G-1-P（n残基）残基）（n-1残基）残基）例例肝糖元的分解肝糖元的分解77磷酸化酶磷酸化酶(别构酶别构酶)ATP抑制抑制-AMP激活激活+H3PO4葡萄糖葡萄糖1，4糖苷键糖苷键葡萄糖葡萄糖1，6糖苷键糖苷键糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心 G-1-P+去分枝酶+H3PO41 G-1-P糖原核心糖原核心磷酸化酶+H3PO4G-1-P去单糖降解去单糖降解转移酶糖原核心糖原核心五、糖代谢的概况五、糖代谢的概况机体的生存需要

20、能量，机体内主要提供机体的生存需要能量，机体内主要提供能量的物质是能量的物质是ATPATP。ATP ATP的形成主要通过两条途径：的形成主要通过两条途径：一条是由葡萄糖彻底氧化为一条是由葡萄糖彻底氧化为COCO2 2和水，从和水，从中释放出大量的自由能形成大量的中释放出大量的自由能形成大量的ATPATP。另外一条是在没有氧分子参加的条件下，另外一条是在没有氧分子参加的条件下，即无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，并即无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，并在此过程中产生在此过程中产生2 2分子分子ATPATP。第三节第三节糖无氧分解糖无氧分解（糖酵解）（糖酵解）一、一、糖酵解的概述糖酵解的概述二、

21、糖酵解过程二、糖酵解过程三、糖酵解中产生的能量三、糖酵解中产生的能量四、糖酵解的意义四、糖酵解的意义五、糖酵解的调控五、糖酵解的调控六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路总论总论丙酮酸丙酮酸葡葡萄萄糖糖“糖酵解糖酵解”不需氧不需氧“磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径”需氧需氧有氧情况有氧情况缺氧情况缺氧情况好氧好氧生物生物厌氧厌氧生物生物“三羧酸循环三羧酸循环”“乙醛酸循环乙醛酸循环”COCO2 2+H+H2 2O O“乳酸发酵乳酸发酵”乳酸乳酸“乳酸发酵乳酸发酵”、“乙醇发酵乙醇发酵”乳酸或乙醇乳酸或乙醇 COCO2 2+H+H2 2O O重点一、一、糖酵解的概述糖酵解的概述1、糖酵解的概念、糖酵解的概念

22、糖酵解作用：糖酵解作用：在无氧条件下，葡萄糖进行分解形在无氧条件下，葡萄糖进行分解形成成2分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为糖酵糖酵解作用解作用。是一切有机体中普遍存在的。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解葡萄糖降解途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。也称为也称为EMP途径。途径。v糖酵解是糖酵解是在在细胞质细胞质中进行。不论有氧还中进行。不论有氧还是无氧条件均能发生。是无氧条件均能发生。E：Embden；M:Meyerhof；P:Parnas乳酸与乳酸与 ATP ATP 的结构的结构乳乳酸酸（lactat

23、e）A T PA T P(三磷酸腺苷三磷酸腺苷)10个酶催化的个酶催化的11步反应步反应第一阶段第一阶段：磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成(活化活化)四四个个阶阶段段第二阶段第二阶段：磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成(裂解裂解)第三阶段第三阶段：3-3-磷酸甘油醛转变为磷酸甘油醛转变为2-2-磷酸磷酸苷油酸苷油酸第四阶段第四阶段：由由2-2-磷酸甘油磷酸甘油酸生成丙酮酸酸生成丙酮酸二、糖酵解过程二、糖酵解过程 (G)G)已糖激酶已糖激酶ATPADPMgMg2 2+糖酵解过程的第一个糖酵解过程的第一个限速酶限速酶(G-6-PG-6-P）葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡

24、萄糖已糖激酶已糖激酶(hexokinase)hexokinase)激酶激酶：能够在：能够在ATP和任何一种和任何一种底物之间起催化作用，转移磷酸底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶。基团的一类酶。已糖激酶已糖激酶：是催化从：是催化从ATP转移转移磷酸基团至各种六碳糖（磷酸基团至各种六碳糖（G、F）上去的酶。上去的酶。激酶都需离子要激酶都需离子要Mg2+作为辅助作为辅助因子因子1 1、催化不可逆反应、催化不可逆反应特点特点2 2、催化效率低、催化效率低3 3、受激素或代谢物的调节、受激素或代谢物的调节 4 4、常是在整条途径中催化初常是在整条途径中催化初始反应的酶始反应的酶5 5、活性的改

25、变可影响整个、活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向反应体系的速度和方向限速酶限速酶/关键酶关键酶 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖异构化异构化转变为转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖 (F-6-PF-6-P）磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶(G-6-PG-6-P）6-6-磷酸果糖磷酸果糖再磷酸化再磷酸化生成生成1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(F-1,6-2PF-1,6-2P）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶（PFKPFK）ATPADPMgMg2 2+糖酵解过程的第二个糖酵解过程的第二个限速酶限速酶 (F-6-PF-6-P）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是一种变构酶是糖酵解磷酸果糖激酶

26、是一种变构酶是糖酵解三个限速酶中催化效率最低的酶三个限速酶中催化效率最低的酶,因此被因此被认为是糖酵解作用认为是糖酵解作用最重要最重要的限速酶。的限速酶。变构激活剂：变构激活剂：AMPAMP、ADPADP、1,6-1,6-二磷酸果二磷酸果糖、糖、2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖变构抑制剂：变构抑制剂：ATPATP、柠檬酸、柠檬酸、长链脂肪酸长链脂肪酸磷酸丙糖的磷酸丙糖的生成生成磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 (F-1,6-2PF-1,6-2P）醛缩酶醛缩酶+磷酸丙糖的磷酸丙糖的互换互换磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate

27、)dihydroxyacetone phosphate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 2 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛上述的上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶步反应完成了糖酵解的准备阶段。酵解的准备阶段包括段。酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤两个磷酸化步骤由六碳糖裂解为两分子三碳糖，由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转最后都转变为变为3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛。在准备阶段中，并没有从中获得任何能在准备阶段中，并没有从中

28、获得任何能量，与此相反，却量，与此相反，却消耗了两个消耗了两个ATP分子分子。以下的以下的5步反应包括氧化步反应包括氧化还原反应、还原反应、磷酸化反应。这些反应正是磷酸化反应。这些反应正是从从3-磷酸甘油磷酸甘油醛提取能量形成醛提取能量形成ATP分子分子。3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化为氧化为 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-(1,3-diphosphoglycerate)diphosphoglycerate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)glyceraldehyde 3-phos

29、phate)3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应+NADNADH H+H H+NADNAD+HPOHPO4 4 2-2-OPO 3 2-1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸转变转变为为3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-(3-phosphoglycerate)phosphoglycerate)这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-(1,3-diphosphoglycerate)diphosphoglyc

30、erate)OPO 3 2-ADPATPMgMg2 2+底物磷酸化底物磷酸化：这种直接利用代谢中间物氧化这种直接利用代谢中间物氧化释放的能量产生释放的能量产生ATPATP的磷酸化类型称为底物的磷酸化类型称为底物磷酸化。磷酸化。其中其中ATPATP的形成直接与一个的形成直接与一个代谢中间物代谢中间物（1,3-1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联相偶联这一步反应是糖酵解过程的第这一步反应是糖酵解过程的第7步反应，也步反应，也是糖酵解过程是糖酵解过程开始收获开始收获的阶段。在此过程中的阶段。在此过程中产生了产生了第一个第一个ATP。3-磷酸甘油酸转变为2

31、-磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油磷酸甘油(3-(3-phosphoglycerate)phosphoglycerate)磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-(2-phosphoglycerate)phosphoglycerate)2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸脱水脱水形成形成磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸（PEP）2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇化酶烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性ADPADPA AT TP PMg2+,K+磷酸烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇

32、式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PK)烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸糖酵解过程的第三个糖酵解过程的第三个限速酶限速酶也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸转变转变为丙酮酸为丙酮酸ATPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸ADPADP丙酮酸激丙酮酸激酶酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)enolpyruvate)自发进行自发进行丙酮酸丙酮酸(pyruvate)pyruvate)P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮123+P异构6-磷酸果糖磷酸果糖P564磷酸甘油醛磷酸甘油醛PP1，3-二磷

33、酸二磷酸甘油酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸P磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PG葡萄糖葡萄糖活化裂解脱氢异构PP1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖活化产能脱水异构产能HHOHE1:己糖激酶己糖激酶 E2:6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+乳乳酸酸糖糖酵酵解解的的代代谢谢途途径径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙丙酮酮酸酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮

34、 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+糖酵解过程中糖酵解过程中ATP的消耗和产生的消耗和产生2 1葡葡萄萄糖糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙丙酮酮酸酸 -1 反反应应 ATP -1-12 1 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O三、糖酵解中产生的能量三、糖酵解

35、中产生的能量 l 有氧时，有氧时，2NADH进入线粒体经呼吸链氧化进入线粒体经呼吸链氧化,原核生物又可产生原核生物又可产生6分子分子ATP,真核生物又可真核生物又可产生产生4分子的分子的ATP再加上由底物水平的磷酸再加上由底物水平的磷酸化形成的化形成的2个个ATP，故共可产生原核故共可产生原核2+6=8分子分子ATP；真核真核2+4=6分子分子ATPl原核原核生物中生物中,其电子传递链存在于其电子传递链存在于质膜上质膜上,无无需穿棱过程，而需穿棱过程，而真核真核生物线粒体内膜是不生物线粒体内膜是不能穿过能穿过NADH需要一个需要一个磷酸甘油穿棱系统磷酸甘油穿棱系统。l 无氧时，无氧时，2NAD

36、H还原丙酮酸，生成还原丙酮酸，生成2分子分子乳酸或乙醇，故净产生乳酸或乙醇，故净产生2分子分子ATP 四、糖酵解意义四、糖酵解意义1、主要主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急能量以应急.如如:肌肉收缩、人到高原。肌肉收缩、人到高原。2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3、是糖的、是糖的有氧氧化的前过程有氧氧化的前过程，亦是，亦是糖异生作用糖异生作用大部分逆过程大部分逆过程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖异生成糖,但必需绕过不可逆反应。但必需绕过不可逆反应。5、糖酵解也是、糖

37、酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的相联系的途径途径.其中间产物是许多重要物质合成的原料。其中间产物是许多重要物质合成的原料。6、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒。酸中毒。肌肉收缩与糖酵解供能肌肉收缩与糖酵解供能背景背景：剧烈运动时：剧烈运动时肌肉内肌肉内ATPATP含量很低；含量很低；肌肉中磷酸肌酸储存的能量可肌肉中磷酸肌酸储存的能量可供肌肉收缩所急需的化学能供肌肉收缩所急需的化学能;即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长得多比糖酵解长得多,来不及满足需要来不及满足需

38、要;肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。结论：结论：糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量 u细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。对能量及碳骨架的需求。u在代谢途径中，催化在代谢途径中，催化不可逆反应的酶不可逆反应的酶所所处的部位是控制代谢反应的有力部位。处的部位是控制代谢反应的有力部位。u糖酵解中有三步反应不可逆，分别由糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。因此这三种酶对酵解速度起调节作用。五、糖酵解的调控

39、五、糖酵解的调控1 1、磷酸果糖激酶（、磷酸果糖激酶（PFKPFK）的调控的调控6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP柠檬酸柠檬酸-ADP、AMP1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖2,6-2,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+2、己糖激酶的调控、己糖激酶的调控己糖激酶己糖激酶hexokinaseG-6-P-丙酮酸激酶丙酮酸激酶pyruvate kinaseATP丙氨酸丙氨酸(肝肝)-1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+3、丙酮酸激酶的调控、丙酮酸激酶的调控1 1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和COCO2 2。

40、(l)l)丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP 2乙醇乙醇+2CO2+2ATPCH3COCOOH CH3CHO+CO2丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶TPPCH3CHO+NADH+H+乙醛乙醛 CH3CH2OH+NAD+乙醇乙醇乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶Zn+(2)乙醛被还原为乙醇乙醛被还原为乙醇2、丙酮酸还原为乳酸丙酮酸丙酮酸(pyruvate)pyruvate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶Pi Pi 乳酸乳酸(lactate)lacta

41、te)乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NADNADH H+H H+NAD NAD+1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OPO 3 23 3、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成生成乙酰乙酰CoACoA，参加参加TCATCA循环（柠檬循环（柠檬酸循环），被彻底氧化成酸循环），被彻底氧化成C C2 2O O和和H H2 2O O。丙酮酸丙酮酸+NAD+CoA NAD+CoA 乙酰乙酰CoA+COCoA+CO2 2+NADH+H+NADH+H+4、转化为脂肪酸或酮体转化为脂肪酸或酮体。当细胞。当细胞ATP水平较高时，柠檬酸循环的速率水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰下降，乙酰

42、CoA开始积累，可用作开始积累，可用作脂脂肪的合成或酮体肪的合成或酮体的合成。的合成。一.一.三羧酸循环的概念三羧酸循环的概念二二.三羧酸循环的过程三羧酸循环的过程三三.三羧酸循环的回补反应三羧酸循环的回补反应四四.三羧酸循环的生物学意义三羧酸循环的生物学意义五五.三羧酸循环的调控三羧酸循环的调控第四节糖有氧分解（三羧酸循环）一一.三羧酸循环三羧酸循环的概念的概念概念：在概念：在有氧有氧的情况下，葡萄糖酵的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰乙酰CoA经一系列氧化、脱经一系列氧化、脱羧，最终生成羧，最终生成C2O和和H2O并产生能量并产生

43、能量的过程的过程.因为在循环的一系列反应中因为在循环的一系列反应中,关键关键的化合物是柠檬酸的化合物是柠檬酸,所以称为所以称为柠檬酸柠檬酸循环循环,又因为它有三个羧基又因为它有三个羧基,所以亦所以亦称为称为三羧酸循环三羧酸循环,简称简称TCA循环循环。由。由于它是由于它是由H.A.Krebs（德国德国）正式提）正式提出的，所以又称出的，所以又称Krebs循环。循环。C C6 6H H1212O O6 6+6O O2 2 6 COCO2 2+6 H H2 2O O +36/38 ATP 三羧酸循环在三羧酸循环在线粒体基质线粒体基质中进行的中进行的。丙丙酮酸通过酮酸通过柠檬酸循环柠檬酸循环进行脱羧

44、和脱氢反应进行脱羧和脱氢反应;羧基羧基形成形成COCO2 2,氢原子氢原子则随着载体则随着载体(NADNAD+、FADFAD）进入电子传递链经过氧化磷酸化作用，进入电子传递链经过氧化磷酸化作用，形成形成水分子水分子并将释放出的能量合成并将释放出的能量合成ATPATP。有氧氧化是糖氧化的有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化织细胞都通过有氧氧化获得能量。获得能量。有氧氧化的反应过程糖的有氧氧化代谢途径可分为：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段。TAC循环循环 G（Gn）丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+FADH2H2O O

45、ATP ADP 胞液胞液线粒体线粒体糖有氧氧化概况葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACOCO2 2+H+H2 2O+ATPO+ATP三羧酸循环三羧酸循环糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内胞浆胞浆细胞质细胞质糖的有氧氧化与糖酵解细胞细胞胞浆胞浆线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸(糖酵解糖酵解)葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化）糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸第一阶段：第一阶段：丙酮酸的生成（胞浆）丙酮酸的生成（胞浆）第二阶段：第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰 CoA CoA（线粒体）线粒体）

46、第三阶段：第三阶段：乙酰乙酰CoACoA进入三羧酸循环进入三羧酸循环彻底氧化（线粒体）彻底氧化（线粒体）三三个个阶阶段段二二.三羧酸循环的过程三羧酸循环的过程一、丙酮酸的生成（胞浆）葡萄糖葡萄糖+2NAD+2ADP+2Pi 2（丙酮酸丙酮酸+ATP+NADH+H+）2丙酮酸丙酮酸进入线粒体进一步氧化进入线粒体进一步氧化2(2(NADH+HNADH+H+)2 2H H2 2O+6/8 ATPO+6/8 ATP线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体穿梭系统穿梭系统氧化呼吸链氧化呼吸链二、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶ANADNAD+NAD NADH H+H H+丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoAC

47、oA+CoA-SCoA-SH H辅酶辅酶A A+C OC O2 2丙酮酸脱氢酶系丙酮酸丙酮酸+CoA-SH+NADCoA-SH+NAD+乙酰乙酰CoA CoA+C OC O2 2+NADH+HNADH+H+多酶复合体：多酶复合体：是催化功能上有联系的几种酶通过是催化功能上有联系的几种酶通过非非共价键共价键连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。丙酮酸脱氢酶系3 种种酶：酶：丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+)催化催化丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧反应反应

48、二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸乙酰转移酶(硫辛酸硫辛酸、辅酶辅酶A)催化催化将乙酰基转移到将乙酰基转移到CoA反应反应二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)催化催化将还原型硫辛酰胺转变成为氧化型将还原型硫辛酰胺转变成为氧化型反应反应6种辅助因子：种辅助因子：TPP、Mg2+、硫辛酸、硫辛酸、辅酶辅酶A、FAD、NAD+FADFADH2丙酮酸氧化脱羧反应TPPCO2TPPHSCoACH3COSCoANADNAD+NADH+HNADH+H+丙酮酸脱羧酶Mg2+硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶丙酮酸丙酮酸+CoA-SH+NADCoA-SH+NAD+乙酰乙酰CoA CoA+C OC O

49、2 2+NADH+H+NADH+H+CO2 CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H+的生成的生成1.-羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4.硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成三、乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化（线粒体）y 反应过程y 反应特点y 意义乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶草酰乙酸草酰乙酸CH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A A柠檬酸柠檬酸(citrate)citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸柠檬酸+CoA-SH关键酶关键酶H H2 2O O异柠檬酸异柠檬酸H2O

50、柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸酶顺乌头酸酶CO2NADNAD+异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸NADH+HNADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+NAD+-酮戊二酸酮戊二酸+CO2+NADH+H+关键酶关键酶CO2-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系HSCoAHSCoANADNAD+NADH+HNADH+H+琥珀酰琥珀酰CoA-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸+CoA-SH+NAD+琥珀酰琥珀酰CoA+C O2+NADH+

51、H+关键酶琥珀酰CoA转变为琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酰琥珀酰CoAATPADP琥珀酸琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA琥珀酰琥珀酰CoA+GDP +Pi 琥珀酸琥珀酸+GTP+CoA-SH 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)fumarate)琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶FADFADH2 2琥珀酸琥珀酸+FAD 延胡索酸延胡索酸+FADH2琥珀酸琥珀酸(succinate)succinate)延胡索酸水化生成苹果酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)fumarate)苹果酸苹果酸(malate)malate)延胡索酸酶延胡索酸酶H2 2O延胡索酸延胡索酸

52、+H2O 苹果酸苹果酸苹果酸脱氢生成草酰乙酸苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)oxaloacetate)NADNAD+NADH+HNADH+H+苹果酸苹果酸+NADNAD+草酰乙酸草酰乙酸+NADH+HNADH+H+苹果酸苹果酸(malate)malate)P三羧酸循环总图三羧酸循环总图草酰乙酸草酰乙酸CH2COSoA(乙酰乙酰辅酶辅酶A)苹果酸苹果酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸CO2 22 2H HCO2 22 2H HGTPGTP延胡索酸延胡索酸2H2HNAD+NAD+FADNAD+三羧酸循环特点三羧酸

53、循环特点循环反应在线粒体(mitochondrion)中进行，为不可逆反应。三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶系。循环的中间产物既不能通过此循环反应生成，也不被此循环反应所消耗。三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两分子CO2。循环中有四次脱氢反应，生成三分子NADH和一分子FADH2。循环中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成12分子ATP。三羧酸循环小结 TCA运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酰辅酶A+3NAD+FAD+Pi+2 H2O+GDP2 CO2+3(NAD

54、H+H+)+FADH2+HSCoA+GTPTCA中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统TCA的中间产物可转化为其他物质，故需不断补充乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环三羧酸循环支路乙醛酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。（省了6步）异柠檬酸柠檬酸琥珀酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸CoASH三羧酸循环三羧酸循环乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH只有一些植物和微生物兼具这两种代谢途径。异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶异柠檬酸异柠檬酸琥珀酸琥珀酸乙醛酸乙醛酸乙醛酸乙醛酸乙酰乙酰CoA 苹果酸苹果酸苹果酸合成酶苹果酸合成酶表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙表面

55、上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，但是，例如：例如：草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸柠檬酸柠檬酸脂肪酸脂肪酸琥珀酰琥珀酰CoA 卟啉卟啉机机体体内内各各种种物物质质代代谢谢之之间间是是彼彼此此联联系系、相相互互配配合合的的，TCA中中的的某某些些中中间间代代谢谢物物能能够够转转变变合合成成其其他他物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。三.三羧酸循环的回补反应三羧酸循环中的任何一种中间产物被抽走,都会影响三

56、羧酸循环的正常运转,如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成柠檬酸而进入三羧酸循环,所以草酰乙酸必须不断地得以补充.这种补充反应就称为回补反应.回补反应机体糖供不足时，可能引起TCA运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰CoA进入TCA氧化分解。草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶丙酮酸丙酮酸 CO2 苹果酸苹果酸苹果酸酶苹果酸酶丙酮酸丙酮酸 CO2 NAD+NADH+H+*所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。草草酰酰乙乙酸酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸裂解酶裂解酶裂解酶裂解酶乙酰乙酰CoA CoA 丙酮酸

57、丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶 COCO2 2 苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶 NADH+HNADH+H+NADNAD+天冬氨酸天冬氨酸谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶 -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸其来源如下：其来源如下：PEPPEPPEP羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶GDPGTP高水平的乙酰高水平的乙酰CoA激活激活在线粒体内进行草酰乙酸或草酰乙酸或循环中任何循环中任何一种中间产一种中间产物不足物不足TCA循环循环速度降低速度降低乙酰乙酰-CoA浓度增加浓度增加丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶产生更多的草酰乙酸产生更多的草酰乙酸四.

58、TCA中ATP的形成及其生物学意义v1分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可生成1分子 GTP(可转变成ATP)，共有4次脱氢，生成3分子 NADH和1分子 FADH2。v当经呼吸链氧化生成H2O时，前者每对电子可生成 3分子ATP，3对电子共生成9分子ATP；后者则生成2分子ATP。v因此，每分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可产生12分子ATP。若从丙酮酸开始计算，则1分子丙酮酸可产生15分子ATP。v1分子葡萄糖可以产生2分子丙酮酸，因此，原核细胞每分子葡萄糖经糖酵解、三羧酸循环及氧化磷酸化三个阶段共产生821538个ATP分子。反反应应ATP第一阶段第一阶段两次耗能反应两次耗能反应-2两次生

59、成两次生成ATP的反应的反应22一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)22 或或23 第二阶段第二阶段一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)23第三阶段第三阶段三次脱氢三次脱氢(NADH+H+)233一次脱氢一次脱氢(FADH2)22一次生成一次生成ATP的反应的反应21净生成净生成36或或38糖有氧氧化过程中ATP的生成 TCA生物学意义糖的有氧分解代谢产生的能量最多，是机体利用糖或其他物质氧化而获得能量的最有效方式。三羧酸循环之所以重要在于它不仅为生命活动提供能量，而且还是联系糖、脂、蛋白质三大物质代谢的纽带。三羧酸循环所产生的多种中间产物是生物体内许多重要物质生物合成的原料。在细胞迅速生长时期

60、，三羧酸循环可提供多种化合物的碳架，以供细胞生物合成使用。植物体内三羧酸循环所形成的有机酸，既是生物氧化的基质，又是一定器官的积累物质，发酵工业上利用微生物三羧酸循环生产各种代谢产物.五、有氧氧化的调节关键酶酵解途径：酵解途径：己糖激酶己糖激酶丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体三羧酸循环三羧酸循环：柠檬酸合酶柠檬酸合酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系Pyruvate dehydrogenase complex乙酰乙酰CoA、ATPNADH+H+

61、-+AMP、ADPNAD+*乙酰乙酰CoA/HSCoA 或或 NADH/NAD+时，其活时，其活性也受到抑制。性也受到抑制。1、丙酮酸脱氢酶复合体乙酰CoA 柠檬酸草酰乙酸琥珀酰CoA -酮戊二酸异柠檬酸苹果酸 NADH NADH FADHFADH2 2 GTPGTP ATP ATP 异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶脱氢酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶复合体脱氢酶复合体 ATP +ADP ADP +ATP 柠檬酸柠檬酸琥珀酰CoA NADH NADH 琥珀酰琥珀酰CoA CoA NADH NADH ATP、ADP的影响的影响产物堆积引起抑制产物堆积引起抑制循循环环中中后

62、后续续反反应应中中间间产产物物反反馈馈抑抑制制前前面反应中的酶面反应中的酶2、柠檬酸循环的调节柠檬酸循环的调节柠檬酸合酶柠檬酸合酶citrate synthaseATP柠檬酸、琥珀酰柠檬酸、琥珀酰CoANADH+H+-+ADP异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶isocitrate dehydrogenaseATP-+AMP，ADP-酮戊二酮戊二酸脱氢酶系酸脱氢酶系-ketoglutarate dehydrogenase complex琥珀酰琥珀酰CoANADH+H+-3、有氧氧化的调节特点有氧氧化的调节通过对其关键酶的调节实现。ATP/ADP或ATP/AMP比值全程调节。该比值升高，所有关键酶均被

63、抑制。氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰CoA，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。六、巴斯德效应*概念概念*机制机制有氧时，有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，丙酮进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸;缺氧时，酵解途径加强，缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞浆在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。巴斯德效应巴斯德效应(Pastuer effect)指有氧氧化抑制糖酵指有氧氧化抑制糖酵解的现象。解

64、的现象。一.一.三羧酸循环的概念三羧酸循环的概念二二.三羧酸循环的过程三羧酸循环的过程三三.三羧酸循环的回补反应三羧酸循环的回补反应四四.三羧酸循环的生物学意义三羧酸循环的生物学意义五五.三羧酸循环的调控三羧酸循环的调控六六.巴斯德效应巴斯德效应概概念念过过程程小小结结生理意义生理意义调调节节第五节第五节磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径1.概念：以6-磷酸葡萄糖开始，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成以磷酸戊糖为中间代谢物的过程，称为磷酸戊糖途径，简称PPP途径。又称磷酸已糖旁路一、磷酸戊糖途径的概念36-磷酸葡萄糖+6 NADP+2 6-磷酸果糖+3

65、-磷酸甘油醛+6(NADPH+H+)+3CO2 2.反应部位：胞浆第一阶段：氧化反应生成NADPH和CO2第二阶段：非氧化反应一系列基团转移反应 (生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖)二、磷酸戊糖途径的过程(1)6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸葡萄糖酸内酯NADPNADP+NADPNADPH H+H H+6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖glucose 6-phosphateglucose 6-phosphate6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-内酯内酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶限速酶，对N

66、ADP+有高度特异性(2)6-磷酸葡萄糖酸内酯转变为6-磷酸葡萄糖酸6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-内酯内酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconateH H2 2O O内酯酶COCO2 2NADPNADP+NADPNADPH H+H H+(3)6-磷酸葡萄糖酸转变为5-磷酸核酮糖6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconate5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate(4)三种五碳糖的互换三种五碳糖的互换5-5-磷酸核糖磷酸核糖ribose 5-phosphateribose 5-phosphate异构酶异构酶5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖xylulose 5-phosphate